Richard Semon (1859–1918): Expeditionen, Engramme und Epigenetik

Mnesis, das Gedächtnis, wurde von Platon (ca. 428 bis 348 v. Chr.) mit Eindrücken auf einer Wachstafel verglichen und als Ana-Mnesis verstand er den Akt der Erinnerung. Die moderne Gedächtnisforschung versucht diese Spuren mit molekularen und bildgebenden Verfahren sichtbar zu machen. Dabei wird immer wieder Richard Semon zitiert, der in seinem Werk Mneme die Begriffe Engramm und Ekphorie für das Einprägen und Hervorholen von Gedächtnisinhalten einführte (z. B. [29, 40, 45]). Überdies gewinnen Semons prinzipielle Überlegungen zur Vererbung erworbener Eigenschaften durch die moderne Epigenetik an Aktualität. Auch aus nervenärztlicher Sicht verdienen die besonderen Lebens- und Todesumstände des Wissenschaftlers Interesse. Dieser Beitrag liefert eine kurze Zusammenfassung seines Lebens und seiner Leistungen.

Richard Wolfgang wurde am 22. August 1859 als drittes Kind des Börsenmaklers Simon Joseph und seiner Ehefrau Henriette Semon (gesprochen Semin) in Berlin geboren [36, 54]. Die Lektüre von Charles Darwin weckte bereits auf dem Gymnasium sein Interesse an der Biologie, deren Studium er nach seinem Abitur 1879 bei Ernst Haeckel (1834 bis 1919; Arzt und Biologe) in Jena begann.

1881 nahm Semon in Heidelberg das Medizinstudium auf und betätigte sich bei dem Zoologen und Zellbiologen Otto Bütschli (1848 bis 1920). 1883 legte er in Jena seine Dissertation über die Anatomie der Seegurken (Holothurien) vor und wurde bei Ernst Haeckel zum Dr. phil promoviert (Tab. 1). 1884 bestand Semon das Medizinexamen in Heidelberg. 1885 erhielt er die Approbation und konvertierte zum Christentum. Im gleichen Jahr begleitete Semon als Arzt die Expedition des Afrikaforscher Robert Flegel (1852 bis 1886) nach Lagos, war jedoch aufgrund einer schwer verlaufenden Malaria-Erkrankung bald gezwungen nach Europa zurückzureisen und besuchte seinen älteren Bruder, den bedeutenden Hals-Nasen-Ohren Arzt Felix Semon (später „Sir Felix“) in London, ehe er im August nach Jena zurückkehrte. Mit Haeckels Unterstützung arbeitete er von Ende 1885 bis 1886 bei Anton Dohrn (1840 bis 1909) an der Zoologischen Station in Neapel und wurde 1886 Assistent bei dem Anatomen und Zoologen Oskar Hertwig (1849 bis 1922) an der Medizinischen Fakultät in Jena. Im gleichen Jahr wurde er mit einer Arbeit über den Bau und die Entwicklung kalkführender Stützgewebe im Tierreich zum Dr. med. promoviert (Abb. 1) und im Jahr danach mit seiner Studie zur indifferenten Anlage der Keimdrüsen habilitiert (Tab. 1). 1891 folgte die Ernennung zum ausserplanmässigen Professor.

Mit Ernst Haeckels Hilfe gewann Semon die Unterstützung des Mäzens Dr. Dr. Paul von Ritter (1825 bis 1915) aus Basel für eine zweijährige Forschungsreise ([26]; [Semon 1896]; Tab. 1). Im Juni 1891 brach Semon nach Colombo, Adelaide, Melbourne, Sydney und von dort nach Brisbane auf, wo er im August eintraf. Zwischen September 1891 bis Januar 1892 führte er am Fluss Boyne ein Lagerleben im Hinterland und begann mit einer umfangreichen zoologischen Sammlung, wobei sein Hauptinteresse der Entwicklung von Lungenfischen (Ceratoden) galt. Von Februar bis April 1992 durchreiste er Queensland, von April bis Mai Neuguinea, kehrte mehrere Monate in das Camp in Queensland zurück und besuchte danach Bali und Java. Januar bis März 1893 verbrachte er in Ambon auf den Molukken. Am 1. April 1893 trat er die Heimreise über Singapur und Bombay an und traf im Mai mit sehr reichem Material im Gepäck in Jena ein.

Mäzen Paul von Ritter, Verleger Gustav Fischer und vor allem Ernst Haeckel mit seinem Kreis unterstützten die Auswertung und Publikation der Ergebnisse, die am Ende mehr als 5000 Seiten umfassten (Tab. 1). Alle Vorzeichen standen auf Erfolg bis Richard Semon Maria Krehl begegnete. Maria Krehl (1863 bis 1918), die gebildete und moderne Tochter des Verlegers Carl Geibel (1806 bis 1884), war seit 1886 mit dem bereits renommierten Pathologen Ludolf Krehl (1861 bis 1937) verheiratet und Mutter von drei kleinen Kindern. Am 27. September 1897 schrieb der Anatom und Ornithologe Max Fürbringer (1846 bis 1920) aus Jena einen Brief an den verreisten Haeckel: … Semon steht im Begriffe etwas zu thun, was ihn für immer von Jena trennen wird: er will sich mit der Frau des ihm befreundeten hiesigen Collegen Kr. verbinden und seine hiesige Position aufgeben. Nichts sei unversucht gelassen worden den beiden bethörten Menschen zu helfen [22]. Aber es handle sich um acuten Wahnsinn [22]. Daraufhin Haeckel an einen anderen Kollegen … Semon mit der Frau eines Collegen (Krehl) durchgegangen!! – [22]. – Sehr traurige Stunden macht mir auch täglich die unglückselige Liebe-Tragödie von Prof. Semon und Frau Prof. Krehl. Die Einzelheiten dieser bösen Geschichte (die schon über ein Jahr spielen soll!) sind unbegreiflich. Sie gehen wahrscheinlich nach Australien. Schade um den ausgezeichneten Naturforscher, und um das zerstörte Glück von zwei Familien [10]! … Das Traurigste war aber für mich die Affaire Semon, bei der übrigens Eva (!, hf) Krehl die grössere Schuld trägt…[22]. Am 09. Oktober 1897 schrieb Semon an Haeckel: Es kostet mich ungeheure Überwindung, Ihnen nach dem, was vorgefallen ist, zu schreiben, Ihnen, der mir mehr als ein Lehrer und Freund gewesen ist, der wahrhaft väterlich für mich gesorgt hat. … Was geschehen ist, lässt sich nicht ändern, liess sich höchstens ändern, wenn wir beide gemeinschaftlich in den Tod gegangen wären. … Auf das, was man Carriere nennt, verzichte ich gern. Aber auch ohne das kann man doch noch Tüchtiges leisten. Und das verspreche ich Ihnen zu tun, soweit das irgend in meinen Kräften steht. Leben Sie wohl, mein teurer, innig geliebter Lehrer, mein väterlicher Freund [22]. Spätestens im Sommer 1900 war Haeckel als Gast im Haus Semon ganz versöhnt und betrachtete das alles aus „Kosmologischer Perspective“ … zumal ich an keinen freien Willen mehr glaube [22]. Danach war der erneute vertrauensvolle Austausch in wissenschaftlichen und privaten Belangen wieder hergestellt [4].

Semons flohen nicht nach Australien, sondern nach München und heirateten 1899 [51]. Auch Ludolf Krehl verliess 1897 mit seinen Kindern Eva, Leonore und Wolfgang Jena und folgte Rufen nach Marburg, nach Greifswald und nach Straßburg ehe er 1907 Nachfolger von Wilhelm Erb in Heidelberg wurde [54]. Richard führte das Leben eines Privatgelehrten und Maria Semon war in München als Rentiére gemeldet [51]. Sie übersetzte Werke von Charles Darwin [9], Auguste Forel [15], und Lloyd Morgan [35] ins Deutsche. Maria und Richard arbeiteten und reisten. So vermerkt auch Emil Kraepelin eine Begegnung mit dem Australienreisenden Semon im gastlichen Hause der Frau Schwingshackl am Gardasee im Sommer 1905 [33].

In seiner nachfolgenden Arbeit über die mnemischen Empfindungen ([1909]; Tab. 1) versuchte Semon seine Theorie in zwei Grundsätzen zu formulieren. Sein erster mnemischer Hauptsatz der Engraphie lautet: alle gleichzeitigen Erregungen innerhalb eines Organismus bilden einen zusammenhängenden, simultanen Erregungskomplex, der als solcher engraphisch wirkt und damit einen ein Ganzes bildenden Engrammkomplex zurücklässt ([Semon, 1909, S. 371]; Tab. 1). Der zweite mnemische Hauptsatz der Ekphorie besagt ein simultaner Engrammkomplex bewirke die partielle Wiederkehr derjenigen energetischen Situation, die vormals engraphisch gewirkt hat. Semon bezieht sich dabei stets auf den gesamten Organismus, wenngleich er dem Gehirn durchaus eine hervorgehobene Stellung einräumt: … die engraphische Empfänglichkeit der organischen Substanz eines Individuums (ist) zwar im Nervensystem am höchsten ausgebildet, keineswegs aber ein Monopol dieses Gewebssystems ([Semon, 1920, S. 199]; Tab. 1). Während die Neurowissenschaft heute die Engramme im Gehirn sucht (z. B. [29, 40, 45]), dachte der Entwicklungsbiologe Semon nicht nur über das Zentralnervensystem, sondern sogar über das Individuum hinaus.

Für Semon war die Vererbung erworbener Eigenschaften nur eine facettenreiche Fortsetzung seiner Mneme-Theorie. So beginnt er seine Ausführungen mit Beispielen, die von der ererbten Syphilis bis zur taubblinden Helen Keller und deren rascher intellektueller Entwicklung reichen; von der angeborenen zirkadianen Rhythmik im Pflanzenreich bis zu den verkümmerten Augen der Tiefseefische. Als deskriptiv und systematisch arbeitender Zoologe war Semon bei diesem Thema auch auf die Veröffentlichungen experimentell tätiger Biologen angewiesen. Gezielt begann er 1907 mit dem Zusammenstellen der verfügbaren Evidenz [31]. Dabei kam es ihm letztlich darauf an zu zeigen, dass es sich bei der Vererbung erworbener Eigenschaften nicht nur um einen Rückfall auf frühere Entwicklungsstufen (Atavismus), um Zuchtwahl (nach Mendel), das Ergebnis einer direkten Beeinflussung der Keimzellen oder gar eine Fäschung handle. In Tab. 2 ist nur ein Teil der in der Vererbung „erworbenener Eigenschaften“ [1912, siehe Tab. 1] zitierten Autoren aufgelistet, nämlich – mit einer Ausnahme – jener, von denen Semon drei oder mehr Arbeiten berücksichtigt hat.

Zunächst fallen die Multidisziplinarität und Internationalität der verwendeten wissenschaftlichen Arbeiten auf, die zu einem erheblichen Teil nach 1900 veröffentlicht waren. Die Nähe von Genetik und Eugenik ist in der Tabelle nur andeutungsweise zu erkennen (z. B. Davenport, Kammerer, Jennings, Osborn). Durchgehend schien den Botanikern der Nachweis einer Vererbung veränderter Eigenschaften (= Pflanzenzüchtung) leichter zu fallen als den Zoologen, wenngleich damals aufgrund einiger aktueller Arbeiten gerade der Eindruck entstanden war, als würde nun auch an Tieren gelingen, was an Pflanzen bereits zuverlässig nachgewiesen worden war. Dergleichen schien sich zumindest bei den Insekten und dabei vor allem bei Schmetterlingen, etwa in den Arbeiten von Fischer und Pictet, abzuzeichnen.

Einige Autoren fallen durch die Vielzahl ihrer zitierten Studien auf oder durch die vielen Seiten, die Semon auf eine Besprechung ihrer Ergebnisse verwendete. Auch die „Gegenseite“ von Darwin selbst bis zu Richard Weismann wird umfänglich zitiert und diskutiert. In seinen Ausführungen schenkt Semon den Umwelteinflüssen auf die Individualentwicklung grosse Aufmerksamkeit, so etwa den Experimenten zur Belichtung und Pigmentierung von Plattfischen durch Cunningham, oder Kammerers Beschreibung einer fehlenden Rückbildung der Augen beim Grottenolm in heller Umgebung. Brown-Sequards Behauptungen über die Erblichkeit einer experimentell induzierten Epilepsie beim Meerschweinchen begegnet Semon mit einiger Skepsis. Für umso wichtiger hält er Kammerers Folgen einer Verstümmelung an der Schlauchseescheide (Ciona intestinalis), die in Folgegenerationen angeblich umso kräftigere Anlagen ausbildete [30].

Kammerer gelang im Wiener Vivarium, einer führenden europäischen Einrichtung für experimentelle Biologie, anscheinend auch die Demonstration einer Anpassung des Feuersalamanders (Salamandra salamandra) an die Umgebungsfarbe [30]. Überragende Bedeutung erlangten seine Arbeiten an den Geburtshelferkröten (Alytes obstetricans), die sich unter Normalbedingungen an Land begatten und bei denen das Männchen die Laichschnur auf dem Rücken austrägt. Kammerer – der „Krötenküsser“ [32] – beschrieb unter anderem eine Generationen überdauernde Veränderung des Aufzuchtverhaltens wenn Alytes zur Laichablage im Wasser gezwungen wurde und ferner eine Ausbildung von Brunftschwielen über mehrere Generationen. Diese sekundären Geschlechtsmerkmale mit einer Hypertrophie der Vorderarme finden sich ansonsten nur bei Fröschen, die ihre Weibchen bei einer Befruchtung im Wasser umklammern (Abb. 2).

Ähnlich anregend waren die Untersuchungen von William L. Tower am Coloradokartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata), die er 1906 auf mehr als 300 Seiten publiziert hatte [40, 53]. Ein Kernergebnis war die Veränderung von Grösse, Farbe und Zeichnung der Nachkommen wenn die Eltern während der Wachstumsperioden ihrer Keimzellen – und nur dann – experimentell veränderter Temperatur oder Feuchtigkeit ausgesetzt waren.

Semon schrieb noch kurz vor seinem Tod … Die Möglichkeit, die Keimzellen engraphisch zu beeinflussen, ist experimentell besonders durch die Untersuchungen von Tower (1906 S. 286–294) in äusserst schlagender Weise bewiesen worden … ([Semon, 1920, S. 200; 53]; Tab. 1). Vermutlich hatte Semon unter den Bedingungen des I. Weltkriegs nicht mehr von erheblichen Zweifeln an Towers Ergebnissen erfahren, die durch öffentlich ruchbar gewordene private Verwerfungen und einen angeblichen Brand in seinem Labor weiter geschürt wurden. Nach Towers unrühmlichem Abgang von der University of Chicago im Jahr 1917 wurde wissenschaftlich nie mehr von ihm gehört.

Diesen Abschiedsbrief hatte er am gleichen Tag an Auguste Forel abgesandt [2]:

„27/XII. 18

Hohenzollernstr. 130

München

Teuerster Freund,

Der letzte Brief, den ich schreibe, ist an Sie gerichtet. Ich vermute stark, dass Sie es nicht billigen werden, wenn Sie hören, dass ich freiwillig aus dem Leben scheide. Ich würde es auch nicht getan haben und würde in der Arbeit Kraft gesucht (das habe ich) und gefunden haben, die schreckliche Vereinsamung zu ertragen, in die ich aus der höchsten geistigen Gemeinschaft heraus durch den Tod meiner unvergleichlichen Lebensgefährtin geschleudert bin. Aber die Arbeit wird unmöglich, weil das Gehirn, vor allem die Mneme in immer zunehmender Weise versagt. Bei vielen macht sich das erst mit 80 bemerkbar, bei mir schon 20 Jahre früher. Ich bin da erblich belastet. Bei meiner Mutter begann es ebenfalls sich, als sie 60 wurde, bemerklich zu machen, mit 70 war es schon sehr merklich, als sie mit 83 Jahren starb, ausgesprochene senile Demenz. Da ich vom Apfel der Erkenntnis gegessen habe, erkenne ich schon die ersten Vorzeichen, und will mein Lebenswerk nicht durch einen minderwertigen Schluss verunzieren. Ohne solche Arbeit aber kein Leben für mich. Ich habe ja auch für niemanden zu sorgen und hinterlasse keine Lücke. Also verzeihen Sie mir, indem Sie mich verstehen.

Ihnen, verehrtester Freund, habe ich für ungeheuer Vieles zu danken, ausserordentliche geistige Anregungen, tatkräftige Förderung meiner Bestrebungen und Gedanken. Ich hinterlasse mein letztes Werk: „Bewusstseinsvorgang und Gehirnprozess“ halb vollendet. Da aber der, wie ich glaube, fruchtbare Kern in den bisher vollendeten 6 ersten Kapiteln bereits deutlich erkennbar ist, habe ich Sorge getragen, dass er als Torso, der er ist, veröffentlicht wird. Ich beklage es, dass ich Ihr Urteil über dasselbe nicht mehr vernehmen kann.

Nun leben Sie wohl. Möge es Ihnen und den Ihren gut gehen. Mein Herz ist mit Verehrung und Dankbarkeit Ihnen gegenüber erfüllt.

Ihr treuer Richard Semon“

Dazu Forel in seinen Lebenserinnerungen [14, S. 347/8]: Kurz nach dem Tod seiner lieben Frau und auch durch Deutschlands Niederlage schwer niedergedrückt, erschoss sich mein Freund Richard Semon in München. Er … bildete sich grundlos ein senil zu werden. Am Tag seines Todes schrieb er mir noch seinen letzten Brief, den ich in einem Nekrolog im „Journal für Psychologie und Neurologie“, Bd. 25, 1919 vollständig wiedergab. Der Tod Semons schmerzte mich tief; ich fühlte mich eins mit ihm in meinem wissenschaftlichen Denken; aber seine Schwermut hatte ihn über sich selbst getäuscht. Suizide von Wissenschaftlern sind kein grosses Forschungsthema. Als Risikofaktoren gelten männliches Geschlecht, affektive Erkrankungen, Tod eines Angehörigen, (subjektive) Isolation, Ambition, schwierige politische Umstände, wirtschaftliche und rechtliche Probleme, wozu auch Zweifel an der Richtigkeit und Bedeutung ihrer Arbeit gezählt werden können [18]. Einige dieser Faktoren trafen auf Semon und nicht nur auf ihn zu.

Die rasche und vollständige Veröffentlichung eines persönlichen Abschiedsbriefes erscheint aus heutiger Sicht ungewöhnlich. Wie einem englischsprachigen Nachruf aus dem Jahr 1920 zu entnehmen ist, der ebenfalls den kompletten Brief enthält [1], gab Forel auch Details von Semons Tod in einer französischsprachigen Freidenker-Zeitschrift preis (La Libre Pensee Internationale). Der plötzliche und tragische Tod Semons wurde in einer Rezension seines letzten Buches angesprochen [8]. Auszüge aus dem Abschiedsbrief teilte auch Jelliffe, Herausgeber des Journal of Nervous and Mental Disease, in seinem ausführlichen Nachruf mit [27]. Das Beispiel von Semons Suizid lieferte den Vorspann zu umfangreichen Ausführungen über den Selbstmord im Dritten Reich [20, 27] und musste als manierierter Aufhänger zu Beiträgen über die Geschichte des modernen Gehirns herhalten: es zeige sich in Semons Privatisierung professioneller Gegenstände (gemeint ist das Gehirn, hf) wie sehr das Gehirn in die lebensweltlichen Belange hineinreicht [23]. Diese tiefe Einsicht vermag Neuropsychiater nicht zu überraschen. Weitere Quellen, die sich mit Semons Tod befassen, liessen sich zitieren. Manche Autoren betonen die Bedeutung von Semons nationaler Gesinnung und des verlorenen Krieges für seinen Suizid, da er sich in die Fahne des Kaiserreichs eingehüllt habe, ehe er sich im Zimmer seiner Frau erschoss (z. B. [20, 27]). Andere verstehen Einsamkeit und Depression als wesentliche Motive [14, 27] oder betonen, dass der Gedächtnisforscher durch ein Nachlassen seiner geistigen Leistungsfähigkeit im Mark, etymologisch „im Hirn“, getroffen war [23]. Gelegentlich wird angedeutet, er habe mit seinem Werk nicht die Resonanz erzielt, auf die er hoffte [1], da die Faszination des Haeckelschen Monismus abgeklungen sei und Semons globale Überlegungen sowie seine zitierten Belege von der strengen Sachwissenschaft nicht akzeptiert wurden [48].

Prominente Suizidopfer in der Zeit der Kriege und danach waren etwa Clara Haber (1870–1915, Berlin), Chemikerin, die sich in der Nacht als ihr Mann Fritz Haber den ersten „erfolgreichen“ Einsatz von Chlorgas feierte, das Leben nahm [17]; Victor Tausk (1879–1919, Wien), Jurist, Nervenarzt und von Freud geförderter und dann verstossener Psychoanalytiker [19]; Clemens von Pirquet (1874–1929, Wien), Allergologe und Entwickler des Tuberkulin-Tests [50]; Ludwig Haberlandt (1885–1932, Innsbruck), der die Grundlagen der Kontrazeption entwickelte und dafür herbe Kritik erfuhr [21]. Die jüdischen Neurowissenschaftler Fritz Chotzen (1871–1937, Warschau), Felix Plaut (1877–1940, Epsom), Felix Stern (1884–1941, Berlin) suizidierten sich während des III. Reiches [39] und Max Levy-Suhl (1876–1947, Amsterdam) nachdem er den II. Weltkrieg in den Niederlanden überlebt hatte [25]. Der Pathologe Theodor Fahr (1877–1945, Hamburg), der sich mit dem Nationalsozialismus recht gut arrangiert hatte, verkraftete den Verlust seines Lehrstuhls nach Kriegsende nicht [13]. Gerade ambitionierte Akademiker mit starker Zielorientierung erscheinen bei ausbleibender Gratifikation, Gegenwind, sozialer Isolation, Kontrollverlust und scheinbarer Ausweglosigkeit eine besondere Gefährdung für depressive Reaktionen und suizidale Krisen aufzuweisen [3, 16, 43]. Dies gilt auch für Ärzte [3, 12], Psychologen [34] und sogar Suizidforscher [11].

Dieser Brief fand über Prawda und New York Times seinen Weg in die Lokalpresse und in Science [31]. Die Causa Kammerer diente zeitweise als Munition in der teilweise dramatisch geführten ideologischen Auseinandersetzung zwischen Sowjetkommunismus versus westlichen Kapitalismus; Neo-Lamarckismus mit dem Ziel der Erzeugung neuer, besserer Menschen versus Neodarwinismus mit Selektion und Eugenik [32, 52].