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„Athletische Arten“ wie die Maus oder der Mensch zeichnen sich durch eine „bewegte“ Lebensweise aus – im Gegensatz zu „nicht-athletischen Spezies“, wie der Kuh. Der Unterschied zeigt sich im V’O2max.

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Prof. Dr. Paul Haber, ehemaliger Leiter der Abteilung Sport- und Leistungsmedizin an der Universitätsklinik Innere Medizin IV, Innere Medizin II, MedUni Wien

 
Sportmedizin 19. April 2011

Was limitiert die maximale Sauerstoffaufnahme?

Leistungsphysiologische Eckdaten bringen Klarheit: Die Skelettmuskulatur.

Nicht nur beim Menschen gibt es unterschiedliche Typologien. Die einen sind „Couchpotatoes“, andere mehr vom Typ „Dauerläufer“. Auch im Tierreich gibt es „athletische“ und „nicht-athletische“ Arten, die sich in ihrer natürlichen Lebensweise unterscheiden. Die allometrische Variabilität von Tieren hilft, die Frage nach der Limitierung der maximalen Sauerstoffaufnahme zu beantworten.

 

Um die Frage „Was limitiert die maximale Sauerstoffaufnahme?“ plausibel beantworten zu können, ist es sinnvoll, einige Gesichtspunkte der vergleichenden Leistungsphysiologie einzubringen, welche die leistungsphysiologischen Eckdaten bei Säugetieren unterschiedlicher Körpermasse, von zwei Gramm (etruskische Spitzmaus) bis 500 kg (Pferd oder Rind) untersucht.

Dabei können für die maximale Sauerstoffaufnahme (V´O2max) und auch andere Parameter zwei unterschiedliche Variabilitäten festgestellt werden:

  • Die allometrische Variabilität, das ist die Änderung des Parameters in Abhängigkeit von der Körpermasse (KM).
  • Die adaptive Variabilität: Darunter verstehen wir die unterschiedliche Ausprägung eines Parameters bei zwei Säugetieren gleicher Körpermasse, aber unterschiedlicher Lebensweise. Sie ist in einem Fall etwa durch viel Laufen gekennzeichnet (z. B. Hunde oder Pferde), diese Tiere zählt man zur athletische Spezies, im anderen Fall durch wenig Laufen (z. B. Ziegen oder Rinder), diese Tiere gehören zur nicht-athletischen Spezies. Spezies mit gleicher Körpermasse, aber unterschiedlicher Lebensweise und daher unterschiedlichen Parametern werden als adaptive Paare bezeichnet.

Betrachtet man nun die allometrische Variabilität von V´O2max und gesamter Mitochondrienmasse von Tieren verschiedener Spezies (Vmt) (siehe Grafik 1), so fällt auf, …

  • dass die Beziehung in beiden Fällen linear ist,
  • einen Korrelationsfaktor von praktisch Eins aufweist,
  • dass der scaling factor, das ist der Exponent zur KM, der die Anstiegssteilheit repräsentiert, identisch ist, Vmt und V´O2max also völlig parallel ansteigen,
  • und dass die Verteilung der Werte der einzelnen Spezies unter- und oberhalb der Regressionsgerade bei beiden Werten gleich ist.

Dies legt schon die Vermutung nahe, dass V´O2max und Vmt sehr eng zusammenhängen.

Zusammenhang V´O2max und Mitochondrienmasse

Grafik 2 zeigt eine allometrische Darstellung der relativen V´O2max sowohl als Zahlenwert als auch als Vielfaches des Grundumsatzes (aerobe Breite in metabolischen Einheiten; MET) Die dünnen Linien repräsentieren zehn, 20 und 50 MET, die dicke Linie die Regressionsgerade der nicht-athletischen Spezies, deren aerobe Breite um den Wert zehn MET schwankt: kleine Spezies etwas weniger, große Spezies etwas mehr (Homo sapiens nonathleticus: 12 MET). Die leeren und vollen Quadrate repräsentieren jeweils adaptive Paare mit deutlichen Unterschieden in der relativen V´O2max bei gleicher Körpermasse.

Ein solches adaptives Paar bilden auch ein untrainierter und ein hochtrainierter Mensch (dargestellt durch ein leeres und volles Dreieck). Ein auffallend ähnliches Bild mit adaptiven Paaren ergibt die allometrische Darstellung der relativen Mitochondrienmasse (Vmt/kg; hier nicht dargestellt).

Korrelation der gesamten Vmt zu V´O2max: Die Abhängigkeit der V´O2max von der Vmt beträgt praktisch 100 Prozent (R2 = 0,994), unabhängig von Spezies, Größe und Lebensweise (Trainingszustand). Die Regressionsgleichung zeigt, dass 1 ml Mitochondrienmasse bei allen Säugetieren einer V´O2max von 4,9 ml entspricht. Es gibt keinen anderen strukturellen Faktor der O2-Kette mit einer derart engen Beziehung zur V´O2max.

Reaktion auf regelmäßige Beanspruchung

Durch körperliche Bewegung ist primär die Skelettmuskelzelle betroffen, von der die Signale zur Aktivierung von Atmung und Kreislauf ausgehen. Bei wiederholten Belastungen werden im Zellkern Gene angeschaltet, die die Produktion verschiedener Proteine steuern, vor allem von Mitochondrienproteinen, aber auch des Vaskulären Endothelialen Growth Faktors (VEGF), der die Neubildung von Kapillaren im aktivierten Muskel anregt. Es gibt daher auch eine sehr enge Korrelation zwischen der Mitochondriendichte eines quergestreiften Muskels (ml/ml), inklusive Diaphragma und Herzmuskel, und der Kapillardichte (Kapillaren/mm2 Querschnitt). Das Gefäßsystem ist daher auf den Bedarf der oxydativen Kapazität der Skelettmuskulatur abgestimmt.

Das Herz ist selbst ein quergestreifter Muskel, der auf regelmäßige Beanspruchung reagiert und dessen Beanspruchung durch die Aktivität der Skelettmuskulatur geregelt wird. Da die entscheidenden Impulse für die Wachstumsprozesse im Kreislaufsystem von der aktiven O2-verbrauchenden Skelettmuskulatur ausgehen, ist der Kreislauf in Dimension und Funktion immer auf die oxydative Kapazität der Skelettmuskulatur abgestimmt (Prinzip der Symmorphose). O2-Transportkapazitäten des Kreislaufs, seien es myokardiale, Erythrozytenmasse oder Kapillaren, die von der Peripherie nicht genutzt werden, werden umgehend abgebaut.

Ein wichtiges Argument für die Limitierung der V´O2max durch den Kreislauf ist der Umstand, dass die V´O2max eines isolierten Muskels über 100 ml/kg beträgt, also mehr als doppelt so hoch ist wie die übliche „Ganzkörper“-V´O2max.

Dazu eine kleine Rechnung

Ein Mann mit 75 kg hat eine V´O2max von 3.000ml, somit 40 ml/kg. Die Skelettmuskelmasse beträgt 45 Prozent der KM, somit 33,75 kg, davon sind bei erschöpfender Laufbandergometrie (vereinfachende Annahme) 70 Prozent, also 23,6 kg, aktiv, der Rest nicht. Bei erschöpfender Muskeltätigkeit gehen 80 Prozent der V´O2max, das sind 2400 ml, in die arbeitende Muskulatur, der Rest in den übrigen Körper. Die V´O2max pro kg Muskel ist daher 101,7 ml. Die „Ganzkörper“-V´O2max und die V´O2max des isolierten Muskels sind also ein und dasselbe.

 

Literatur:

E. R. Weibel, L. D. Bacigalupe, B. Schmitt, H. Hoppeler (2004)

Allometric scaling of maximal metabolic rate in mammals: muscle aerobic capacity as determinant factor

Resp Physiol & Neurobiol 140: 115 - 132

 

E. R. Weibel, C. R. Taylor, H. Hoppeler (1992):

Variations in function and design: Testing symmorphosis in the respiratory system Respiration. Physiology 87; 325 – 348

 

Hoppeler H., Mathieu O., Krauer R., Claassen Hlk, Armstrong R.B., Weibel E. R. (1981)

Design of the mammalian respiratory system. VI Distribution of mitochondria and capillaries in various muscles

Respir Physiol 44: 87 – 111

Von Prof. Dr. Paul Haber, Ärzte Woche 16 /2011

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