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Neurologie 22. Dezember 2009

Der Geist im Gehirn – Teil 1

Grundlagen des Bewusstseins und seiner Störungen

Zusammenfassung: Bewusstsein (lat. conscientia = Mitwissen oder Gewissen) ist nach aktueller Definition die Erkenntnis des Selbst und seiner Umgebung; es beschreibt den Grad, in dem ein Organismus Reize empfindet und wach ist. Dieser biologische Begriff für die komplexen neuronalen Prozesse, die einem Individuum die äußere und innere Umwelt zu erkennen und danach zu handeln gestatten, war und ist eines der größten Probleme von Philosophie und Naturwissenschaft.

Neuronale Substrate umfassen mehrere Funktionskreise, die hierarchisch organisiert sind und dynamisch zusammenarbeiten. Unterste Ebene ist das aufsteigende retikuläre Aktivierungssystem in der mesenzephalen Formatio reticularis, das über den Thalamus diffus zur Großhirnrinde, über den Hypothalamus zum basalen Vorderhirn und zum limbischen System projiziert. Es fungiert als Kontrollsystem der kortikalen Aktivität; seine Reizung produziert die Arousalreaktion als elektrisches Korrelat des Bewusstseins; seine Zerstörung erzeugt Koma. Oberste Ebene sind kortikale (präfrontale und Assoziations-) Netzwerke für Erkennung, Motorik, Langzeitgedächtnis und Aufmerksamkeit. Die Grade des Bewusstseins reichen von Hypervigilität über Somnolenz, Delirium bis zum Koma mit seinen Unterstufen. Elektrophysiologische und moderne bildgebende Befunde weisen auf relevante morphologische Funktionen hin. Grundlagen und Pathophysiologie des Bewusstseins liegen im Fokus moderner neurowissenschaftlicher Forschung.

Summary: Consciousness (Latin conscientia = moral conscience) is currently defined as a continuous state of full awareness of the Self and one’s relationship to the external and internal environment. This widely discussed biological term for complex neuronal processes that allow an individual to recognize itself and its environment and to act accordingly, has been, and still is, the subject of much research in philosophy and natural sciences as well as neuroscience.

Neuronal substrates include several functional networks that are hierarchically organized and cooperate functionally. The lowest level is the mesencephalic ascending reticular system in the reticular formation and its projection via the reticular thalamus to the cerebral cortex. It further projects via the hypothalamus to the basal forebrain and limbic system and to the medial raphe of the brainstem. Its principal function is to focus our alertness on specific stimuli or internal processes as a control system of the neuronal activity of the cortex. Stimulation of the ARAS produces arousal reactions as the electric correlate of consciousness; its destruction causes coma and related states. The highest level is a cortical (prefrontal and association) network for recognition, motor activity, long-term memory, and attention. The different levels of consciousness range from hyperactivation via alertness, somnolence, delirium to coma and its subtypes. The relevant morphologic lesions can be detected by electrophysiological and modern neuroimaging studies. The bases and pathophysiology of consciousness, its cognitive aspects and major disorders are in the focus of current scientific research.

Bewusstsein, im Englischen „consciousness“, abgeleitet vom Lateinischen „cum scientia“ (mit Wissen) oder „conscientia“ (moralisches Bewusstsein, erstmals beschrieben in juridischen Texten, etwa bei Cicero) ist ein komplexes Phänomen, das oft als eines der größten ungelösten Probleme von Philosophie und Naturwissenschaft angesehen wird und erst mit den Methoden der modernen Neurophysiologie als Manifestation komplexer zentralnervöser Leistungen charakterisiert werden konnte (siehe [1]).

Historischer Hintergrund

Mittelalterliche Theologen wie Thomas von Aquin beschreiben das Bewusstsein als einen Akt, durch den wir praktische und moralische Kenntnis unserer eigenen Handlungen erlangen. Als Fähigkeit, über mentale Zustände zu verfügen und dessen gewahr zu sein, ist es nach dem englischen Philosophen John Locke (1632–1704) die Erkenntnis dessen, was im Geist einer Person vor sich geht, während G. W. Leibnitz (1646–1716) verschiedene Grade von Bewusstsein und Unbewusstem unterschied. Nach dem amerikanischen Psychologen William James (1890) beruht „normales menschliches Bewusstsein auf einer zeitorientierten, organischen, restriktiven und reflektiven Erkenntnis des Selbst und der Umgebung“. Er betrachtete es als die höchste Errungenschaft in der menschlichen Evolution, während K. Jaspers (1913) es als „das Ganze des gegenwärtigen geistigen Lebens“ erachtete. W. Wundt (1901) bezeichnete Bewusstsein als komplexes psychisches Phänomen und sah in Bewusstsein und Aufmerksamkeit eng verwandte Elemente, während Sherrington (1940) Denken und Bewusstsein als verwandte Begriffe deutete.

Vermuteten bereits die Ägypter im Papyrus Edwin Smith das Gehirn als Sitz des Bewusstseins, blieb bis in die Gegenwart seine Beziehung zum Bewusstsein jedoch ein Geheimnis. Seine Rätselhaftigkeit als Phänomen in der Philosophie äußert sich in zwei Aspekten: Bewusstseinszustände haben einen Erlebnisinhalt und es ist nicht klar, wie das Gehirn Erleben produzieren kann (Qualiaproblem als phänomenales Bewusstsein), anderseits können sich Gedanken auf empirische Sachverhalte beziehen und deshalb wahr oder falsch sein (Intentionalitätsproblem), wobei beide als naturwissenschaftlich für nicht erklärbar gelten. Bei der Erforschung des Bewusstseins sind viele Einzelwissenschaften beteiligt, da es eine große Anzahl von empirisch beschreibbaren Phänomenen gibt, die damit in Wechselwirkung stehen (s. Stanford Encyclopedia of Philosophy, 2004).

Definitionen und Theorien des Bewusstseins

Bewusstsein als globales Phänomen einer Vielzahl von geistigen Vorgängen bedeutet nach allgemeinem Sprachgebrauch das Zusammenspiel des Grades der Wachheit (als Gegensatz zu Bewusstseinstrübung, Schlaf und Bewusstlosigkeit) mit Orientierung, Denken, Erinnerung und Handeln in der Reaktion auf die Umwelt. Es wird als Reaktion des Gehirns auf die Welt und uns selbst definiert, wobei Kernbewusstsein (samt automatischer Prozesse, die nur ein Kurzzeitgedächtnis erfordern) und erweitertes Bewusstsein (Sprache und autobiographische Erfahrung des Selbst) unterschieden werden [2]. Dem entspricht auch seine Unterteilung in zwei Sphären – Bewusstsein für Objekte und für das Selbst (Selbstbewusstsein), beziehungsweise transitives (für Objekte) und intransitives Bewusstsein (ohne Objekt, bewusst oder wach). Es kann in beiden Sphären sehr komplex sein (siehe Kasten).

Diese Funktionen beruhen einerseits auf der Neurobiologie des Wachseins und der Aufmerksamkeit und entsprechen andererseits einem geheimnisvollen Prozess, durch den biologische Vorgänge allgemeine Erfahrung generieren [1]. Selbstbewusstsein bezeichnet das Bewusstsein seiner Selbst als Subjekt oder Ich (Descartes‘ berühmter Satz „cogito, ergo sum“). Eine bei Bewusstsein befindliche Person kann erkennen, lernen, Informationen abrufen und verwenden; die Erkenntnis dieser Funktionen gehört zum Selbst, das heißt man ist sich seiner selbst bewusst [3]. Bewusstsein als subjektiver Zustand des Erkennens von etwas (Selbst und Umgebung) wird in zweifacher Weise erklärt: wir sind uns einer Sache bewusst oder wir haben bewusst eine Aktion gesetzt. Das erfordert Planung, Problemlösung, Hemmung zu erwartender Reaktionen und Antwort auf Neuigkeiten. Ähnlich wie Sherringtons Vorschlag implizieren moderne Informationstheorien, dass „Bewusstsein der Besitz eines Systems und nicht eines Zustandes ist“ [4]. Im Gegensatz zu Descartes, der das Selbstbewusstsein zum Zentrum seiner Erkenntnistheorie machte, betrachtete Thomas von Aquin es als nicht notwendig für die Definition eines menschlichen Wesens. Kant argumentierte, dass das Ich die „Bedingung sei, die alles Denken begleitet“. Bewusstsein und Aufmerksamkeit müssen jedoch nicht den gleichen Prozessen entsprechen [5]. Neben den physiologischen Zuständen des Bewusstseins können modifizierte Bewusstseinszustände durch Selbsttraining (etwa Meditationsübungen) oder Drogenkonsum (Halluzinogene etc.) erzeugt werden.

Erst die moderne Neurowissenschaft lieferte Einblicke in die neuronalen Grundlagen des Bewusstseins, sein Vorliegen oder Fehlen bei neurologischen und psychischen Erkrankungen. Zwecks Unterscheidung zwischen bewusst („conscious“) als Wachzustand und dem Zustand der Erkennung von etwas, wird letzteres im Englischen als „awareness“ bezeichnet [6]. Während des tiefen Schlafes, der Narkose und einiger Arten von Koma und Epilepsie sind weite Teile des Gehirns aktiv, ohne von bewussten Zuständen begleitet zu sein. Der Bestimmung bewusster Gehirnaktivitäten kommt zunehmend ethische und praktische Bedeutung zu, wobei Problemen wie der Möglichkeit intraoperativer Wachheit während einer Vollnarkose, der Einordnung von Koma-Patienten und der Umgang mit diesen, oder der Frage des Hirntodes große Aktualität zukommt. Daneben stand und steht die religiöse und ethische Bedeutung des Bewusstseins im Mittelpunkt ständiger Diskussion [7]. Betrachtet man das Bewusstsein aus philosophischer / psychologischer Sicht, so bleiben viele Zuordnungen rein spekulativ, während es aus neurobiologischer Sicht aus einem Zusammenspiel hierarchischer und dynamisch zusammenarbeitender Funktionen resultiert [1, 8].

Zerebrale Mechanismen des Bewusstseins werden durch das Serienmodell der zerebralen Informationsvorgänge oder durch das modernere Konzept der Modalität des Geistes und Verbindung von Modulen durch Synchronisation, ein nichthierarchisches, paralleles Vorgangsmodell, verstanden. Die Hirnfunktion entspricht einem nodulären Modul, aufgebaut aus bestimmten, aber überlappenden und integrierten Strukturen und Neuronenkreisen, die spezifische Funktionen durchführen. Das dualistische Prinzip stellt dabei neuronale Netzwerke aus „einfachen“ Elementen einer komplexen kooperativen Aktivität „komplexer“ Neurone als Grundlage kognitiver Funktionen gegenüber [9]. Das Modell des Quantenbewusstseins betrachtet das menschliche Bewusstsein als eine Einheit mit Quantenrepresentation, als direkte Manifestation des menschlichen Geistes, wonach der Mensch in quantenmechanischer Art denkt [10].

Kognitive Aspekte des Bewusstseins

Bewusstsein umfasst Aufmerksamkeit, Empfinden, sensorisches Erkennen, Emotion, geistige Vorstellung, innere Sprache, konzeptuelles Denken, Erinnern, Planen, Motorik, Wille, Sprache und Selbsterkenntnis. Die Grenzen zwischen bewusstem und unbewusstem Erkennen und Verhaltensweisen sind fließend. Einige Komponenten des unbewussten Verhaltens sind dem Bewusstsein unzugänglich. Komplexe angeborene und erlernte Verhaltensweisen können deklaratives Gedächtnis verwenden, obwohl sie dem Bewusstsein nicht zugänglich sind.

Primäres Bewusstsein ist die Erfahrung oder Erkenntnis von erlebten Gefühlen, Erinnerungen und Gedanken. Dazu nehmen neuere Theorien an, dass phänomenale Zustände neurale Aktivitäten und Informationsvorgänge integrieren, die sonst unspezifisch wären (so genannter Integrationskonsensus). Reflektives Bewusstsein ist die Fähigkeit zur Steuerung des eigenen Verhaltens, wobei die bewussten Erfahrungen im Mittelpunkt des Denkens stehen.

S. Freud unterschied drei Ebenen des Bewusstseins – das Bewusste, das Vorbewusste und das Unbewusste. Das Bewusstsein wird beeinflusst von somatischen Vorgängen: Unsere Aufgabe ist in ihnen das Psychische aufzudecken. Das Vorbewusste enthält, was schnell bewusst werden kann, aber schnell wieder verschwindet; das Unbewusste jedoch das, was keinen schnellen oder leichten Zugang zum Bewusstwerden hat. Die Unterschiede zwischen den drei Teilen des Wahrnehmungsapparates sind weder absolut noch permanent: Das Vorbewusste wird flüchtig und das Unbewusste durch Analyse bewusst.

Unbewusste Zustände und Vorgänge vermitteln Verhaltensformen, die wir als bewusst empfinden. Das kognitiv Unbewusste ist vornehmlich bei sensorischer Perzeption, unterschwelligem Empfinden, prozeduraler Kenntnis, implizitem Gedächtnis, Träumen, Hypnose und anderen dissoziativen Zuständen augenfällig [11]. Beim sensorischen Empfinden werden zahlreiche Informationen unbewusst gefiltert, prozessiert und kategorisiert, wobei nur ein geringer Teil für bewusste Erkenntnis ausgewählt wird. Bei der unterschwelligen Empfindung können unter der Grenze der bewussten Erkenntnis liegende Reize perzeptive, emotionelle und kognitive Funktionen auslösen [12]. Die emotionale Wertigkeit solcher unterschwelliger Reize beeinflusst die Grenze ihrer Entdeckung und kann unbewusste Vorgänge auslösen, die zur Bevorzugung eines früher empfundenen, aber unbewusst erkannten, Reizes vor anderen führt.

Funktionelle Anatomie des Bewusstseins

Bewusstsein und Aufmerksamkeit sind das Resultat vielstufiger Teilprozesse und unterschiedlicher kognitiver Funktionen, an denen große Teile des Gehirns beteiligt sind. Das Konzept der funktionellen Hierarchie des Bewusstseins [6] umfasst drei Funktionskreise, die hierarchisch organisiert sind und dynamisch zusammenarbeiten (Abb. 1, Tabelle):

  1. Unterste Ebene ist ein subkortikales Netzwerk, das Arousal und Wachheit steuert. Es umfasst die mesenzephale Formatio reticularis (FR) und ihre Projektionen zum Thalamus, die durch die klassischen Versuche von Moruzzi & Magoun [13] als aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem (ARAS) identifiziert wurden. Sie galten als die Schlüsselstrukturen zur Vermittlung von Arousal und sensorischer Verarbeitung höherer integrativer Hirnfunktionen und führten zur Hypothese der centrencephalen Integration, die eine synchrone, zentrale und kortikale Aktivität im Hirnstamm und in verschiedenen Rindenaralen beider Hemisphären erzeugen. Die Aktivität der FR ist wesentlich für die bewusste Wahrnehmung spezifischer sensorischer Reize und darauf entsprechende Reaktionen. Gleichzeitig vermittelt sie die motorischen Antworten auf die Quelle des Reizes, wobei der motorische Apparat zu Änderungen autonomer Funktionen (Atmung, Kreislauf usw.) anregt.
  2. Ein gemischtes kortikal-subkortikales Netzwerk mit diffusen Projektionen über (a) spezifische Bahnen des retikulären Thalamuskernes zum Kortex, der als „Schrittmacher“ der Thalamusaktivität auf verschiedenen Ebenen Arousal durch Hirnstammimpulse mit Azetylcholin und Glutamat – als den wichtigsten Neurotransmittern – steuert, (b) über den Hypothalamus zum basalen cholinergen Vorderhirn und zum limbischen System und (c) zur serotonergen medialen Raphe des Hirnstammes, zu dopaminergen Kernen (Substantia nigra und ventrales Tegmentum) sowie zum noradrenergen Locus coeruleus mit deren diffusen kortikalen Projektionen [1].

Den cholinergen Kernen (basales Vorderhirn und mesopontines Tegmentum, Nucleus pedunculopontinus) kommt neben GABAergen und histaminergen diencephalen Strukturen (Hypothalamus) und multiplen unspezifischen Systemen eine wichtige Rolle in der Vermittlung von Bewusstsein und Aufmerksamkeit zu. Der intralaminäre Thalamus steuert subkortikale und kortikale Aktivitäten. Ein Modell des thalamokortikalen Kreises hat zwei Schleifen, zwischen spezifischen sowie unspezifischen Thalamuskernen und Hirnrinde. Der retikuläre Thalamus und kortikale Gamma-Frequenz-Interneurone synchronisieren die Oszillation zwischen beiden Schleifen. Der unspezifische intralaminäre Kern, der auf weite Rindenabschnitte projiziert, stellt die anatomische Verbindung für diffuse, aber annähernd simultane, neokortikale Erregungen dar. Analoge Schleifen verbinden die Stammganglien mit Kortex, Thalamus und Hirnstamm [11].

Sensorische Wahrnehmungen in der Rinde werden nur bei gleichzeitiger Aktivierung der spezifischen wie unspezifischen Bahnsysteme hervorgerufen. Alle spezifischen sensorischen Bahnen (Tractus spinothalamicus, medialer Lemniskus, visuelle und auditive Bahnen) können ohne Beeinträchtigung des Bewusstseins unterbrochen werden.

Bei Ausfall der unspezifischen Erregung kann ein die Hirnrinde erreichender, über die speziellen Bahnen geleiteter sensorischer Reiz nicht zur Wahrnehmung führen. Die medialen und intralaminären Thalamuskerne des ARAS erzeugen aus diffusen sub thalamischen Erregungen des Mittelhirns gezielte Stimulationsmuster für spezifische Rindenareale, wobei eine Selektion der Erregung bei der Konzentration der geistigen Aktivität auf besonders interessierende Vorgänge erforderlich ist. Eine anatomische Lo kalisation solcher Bewusstseinsinhalte ist nur bedingt möglich. Die von der FR aktivierte Hirnrinde antwortet mit einer Erregung über kortiko-retikuläre Bahnen. Sind die sensiblen Bahnen intakt, aber das ARAS oder seine Verbindungen mit der FR unterbrochen, kommt es zum Verlust des Bewusstseins: Elektrische Stimulation der FR kann nicht länger die kortikalen Areale beziehungsweise das EEG aktivieren, selbst wenn durch Stimulation peripherer Rezeptoren Potentiale in kortikalen somatischen Regionen erregt werden. Die sensorischen Reize erreichen wohl die Rinde, sind aber auf sensorische Regionen beschränkt und können kein Arousal hervorrufen. Daher müssen andere als die sensorischen Bahnen verantwortlich sein, wenn die FR das EEG über wesentliche Teile der zerebralen Hemisphären aktiviert und auf erhöhte Aufmerksamkeit hinweisende Verhaltensveränderungen bewirkt [1].

  1. Ein kortikales Netzwerk zwischen Assoziationsarealen in der hinteren parietalen und dorsolateralen Frontalrinde, im präfrontalen Kortex und primär sensorischen Kortex sowie dem limbischen vorderen Cingulumkortex vermittelt Bewusstsein, selektive Aufmerksamkeit und andere höhere Hirnleistungen [11, 14] (siehe Abb. 2).

Eine Differenzierung von Bewusstseinsmanifestationen mit selektiver Aufmerksamkeit wird durch das komplexe kortikale Netzwerk über spezifische synchrone Verbindungen und das limbische System vermittelt. Die Parietalrinde vermittelt sensorische Funktionen, der dorsolaterale Frontalkortex motorische und exekutive Funktionen und das vordere Cingulum Motivationsaspekte selektiver Aufmerksamkeit. Dieses Netzwerk unterscheidet sich vom kognitiven Prozessierungssystem, das durch Exposition auf Reize oder Ausübung automatischer Funktionen passiv aktiviert wird, wobei eine Fülle von sensorischen Daten ohne bewusste Erfassung verarbeitet wird. Beiden Hirnhemisphären kommt unterschiedliche funktionelle Bedeutung zu. Die linke Hemisphäre dominiert verbales Verhalten, feinmotorische Kontrolle und bewusste Verhaltensplanung, die rechte Hemisphäre ist für primäre Erkennung, Körperschema, Emotion und soziale Funktionen verantwortlich [15].

Eine Information, etwa ein visueller Eindruck, muss, um bewusst zu werden, in einem Netzwerk sensorischer Neuronen in das primäre visuelle Zentrum des Kortex gelangen und wird nach Verarbeitung in die nächste Verarbeitungsstufe hinaufgereicht (bottom up) und dort auf den präfrontalen Kortex verteilt. Im Assoziationskortex werden zahlreiche Informationen verarbeitet; erst wenn von funktionell noch höheren Stufen die neuronalen Mechanismen der Aufmerksamkeit nach unten greifend (top down) in das Wechselspiel kommen, entsteht eine großräumige Synchronisation vieler Neuronen, die zum bewussten Erleben führt.

PET-Studien demonstrierten erhöhten regionalen zerebralen Blutfluss (rCBF) in den für die Arousal und selektive Aufmerksamkeit wichtigen Regionen bei Vergleich von Wachheit in Ruhe und visuellen oder somatosensorischen Aufmerksamkeitsparadigmen sowie positive Korrelationen in Stirnrinde, vorderem Cingulum und anderen Rindenregionen [14]. Der präfrontale Kortex ist an der bewussten Erkennung maskierter Reize beteiligt und entspricht einer Zwei-Routen-Signalerkennungstheorie objektiver und subjektiver Entschlussfassung. Für eine aktuelle Übersicht moderner, bildgebender Befunde bei der bewussten und freiwilligen Regulation emotionaler Zustände siehe [16].

 

Der zweite Teil dieses Beitrages erscheint in psychopraxis 01/2010.

1 Institut für klinische Neurobiologie, Wien

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Kasten Objektives und Selbstbewusstsein
Das transitive (objektive) Bewusstsein umfasst:
1. den Wachzustand
2. die Erfahrung
3. den Besitz jeglichen geistigen Zustandes
Das intransitive oder Selbstbewusstsein umfasst:
1. die Wahrnehmung des Wachzustandes
2. die Fähigkeit unsere eigenen Gefühle zu erkennen und unsere Aktionen zu erfassen
3. die Fähigkeit der Eingliederung in soziale Gefüge
4. Selbsterkenntnis
Tabelle Funktionelle Anatomie des Netzwerkes für Bewusstsein und Aufmerksamkeit
Netzwerk und anatomisches SystemFunktion
Subkortikales Arousal-Netzwerk:
Aufsteigendes retikuläres Aktivierungs-
system (Formatio reticularis, intralaminäre Thalamuskerne)  beinflussen limbisches System und Kortex
kortikale Aktivierung und Synchronisierung
Basales cholinerges Vorderhirn Gedächtnis und Aufmerksamkeit
mesolimbisch / mesostriär (dopaminerg) Verhaltensaktivierung, Motivation
coerulokortikal (noradrenerg) Arousal, selektive Aufmerksmkeit
Orientierendes kortiko-subkortikales Netzwerk:
Colliculus superior orientiert neue Reize zum ipsilateralen Feld
Pulvinar thalami filtert irrelevante Reize, begrenzt regional sensorischen Input
Selektives Aufmerksamkeitsnetzwerk (kortikal):
Hintere Parietalrinde entfernt Aufmerksamkeit vom vorhandenen Fokus
Rechts größter Effekt: Abwendung von Lokalisationen
Links schwächster Effekt: Abwendung von Objekten
Oberes Scheitelläppchen willentliche Verschiebung der Aufmerksamkeit
Frontale Sehfelder generiert willkürliche Sakkaden
Prämotorischer Kortex freiwillige Planung
Dorsolateraler Frontalkortex Arbeitsgedächtnis, Selbst-Monitoring
Vorderer Cingulumkortex Motivation, Aufmerksamkeit auf Aktionen

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